الأرتباط والعبور
Linkage and Crossing over
أصبح من المعلوم أن الجينات تحمل على الصبغيات بأعداد كبيرة لكثرة عدد الجينات عن عدد الكروسومات .
* وحيث أن الكروسومات تنتقل من جيل إلى جيل عن طريق الأمشاج Cu+ فإن الكروسومات أما أن تورث مستقلة عن بعضها ، أو تورث معاً على كرموسوم واحد أى تورث كأنها صفة واحدة (مرتبطة )
1- الجينات الحرة أو المستقلة :
- هى جينات توزع على كروسومات مختلفة . بحيث كل كروسوم يحمل جين واحد .
- وتوزع أثناء الأنقسام الميوزى توزيع مستقل على الأمشاج الناتجة .
- تظهر صفات الأفراد الناتجة عنها بالنسب التى فسرها مندل فى قانونه الثانى ( التوزيع الحر للعوامل )
مثال :
نبات أبيض قصير الساق × نبات قرمزى طويل الساق P :
TTRR ttrr
100 % قرمزى طويل F1 : TtRr
F2 :
9 قرمزى طويل : 3 قرمزى قصير : 3 أبيض طويل : 1 أبيض قصير
2- الجينات المرتبطة :
هى جينات مختلفة تحمل على نفس الكرموسوم وتنتقل معاً على الصبغى أثناء الأنقسام الميوزى كوحدة واحدة . وهى لا تخضع لقانون التوزيع الحر للعوامل . بل تؤدى إلى نسب وراثية جديدة .
* أنواع الأرتباط : 1- أرتباط تام 2- أرتباط غير تام
أ- الأرتباط التام :
• وفية تنتقل الجينات المحمولة على الصبغى كوحدة وراثية واحدة من جيل إلى آخر عن طريق الأمشاج – أى تورث كصفة وراثية واحدة .
• لا تبقى الجينات المحمولة على نفس الصبغى مترابطة إلا إذا كانت الجينات قريبة جداً من بعضها على نفس الصبغى .
• الأرتباط التام يؤدى إلى ثبات توارث الجينات . وبالتالى ثبات فى توارث الصفات الوراثية فلو أن هناك مجموعة من الصفات السائدة عند الأب فيظهر جميع الأبناء يحملون نفس الصفات .
مثال : للأرتباط التام :
" توارث صفتى طول الجناح ولون الجسم فى حشرة الدروسوفيلا "
حيث جين طول الجناح L سائد على جين قصير الجناح l
جين لون الجسم الرمادى G سائد على جين لون الجسم الأسود g
- عند تزاوج ذكر رمادى طويل نقى مع أنثى سوداء مختزلة الجناح ينتج الجيل الأول كلة 100% رمادى طويل الجناح هجين الصفتين
- وبتزاوج فردين من الجيل الأول يأتى الجيل الثانى رمادى طويل الجناح واسود مختزل الجناح بنسبة 3 : 1 وليس ( 9 : 3 : 3 : 1)
وهذا يعنى أن :
توزيع الجينات فى الأمشاج لم يتم حسب
قانون التوزيع المستقل للجينات ( مندل الثانى ) .
بل ورثت كأنها زوج واحد من الجينات
( أى كأنها صفة وراثية واحدة ).
علل : لا يخضع توارث صفتى طول الجناح ولون الجسم
فى حشرة الدروسوفيلا لقانون مندل الثانى؟
أكمل : لا تورث صفتى طول الجناح ولون الجسم فى
حشرة الدروسوفيلا لقانون
وعند إجراء
تلقيح إختبارى للأفراد الهجينة رمادى طويل هجين
عندما تكون الجينات مستقلة عندما تكون الجينات فى حالة أرتباط تام
( كل جين على صبغى )
نحصل على نسبة أخرى وهى 1 :1 : 1 : 1 نحصل على أفراد رمادية طويلة الأجنحة
ويكون التحليل الوراثى لها كالأتى : وأفراد سوداء مختزلة الأجنحة بنسبة 1 : 1
* هذه النسبة للأفراد الناتجة تدل على أن الجينات * وهذه النسبة للأفراد الناتجة تشبه طريقة
وزعت على الأمشاج توزيعاً مستقلاً أنتقال زوج واحد من الجينات بمعنى ...
أى كل جين محمول على صبغى مستقل . – أن هذين الزوجين يظلان مع
بعضهما وينتقلان معاً كوحدة واحدة
ب- الارتباط غير التام
تعريفها : هى حالة وراثية لا تبقى فيها الجينات المرتبطة على نفس الكروموسوم مرتبطة دائماً بل تنفصل عن بعضها وتنتقل من كروموسوم إلى الكروموسوم النظير نتيجة العبور الذى يحدث أثناء الانقسام الميوزى وتكوين الأمشاج فتظهر على الأبناء صفات جديدة .
العبور : يحدث فى الطور التمهيدى الأول من الانقسام الميوزى . ويحدث كالأتى :
* فى الطور التمهيدى (1) :
- تتقارب أزواج الكروموسومات المتماثلة وتكون الرباعى
حيث يظهر كل زوج كأربعة كروماتيدات ملتفة .
- تتكون الكيازما عند كل نقطة من نقط الالتفاف بين الكروماتيدات
الداخلية وهى مناطق قد يحدث عندها كسر .
- فتتبادل الكروماتيدات الداخلية ( غير الشقشقين) بعض القطع
الكروماتيدية بما عليها من جينات بما يعرف بالعبور .
* فى الطور الانفصالى (1) : ينفصل زوج الكروموسومات المتماثل
بعد حدوث العبور .
* فى الطور الانفصالى (2) : ينشق السنترومير وينفصل كل كروماتيد
إلى كروموسوم .
- الكروموسومات الجديدة أو الترتيبات الجديدة : هى الكروماتيدات الداخلية التى حدث بها تبادل للجينات .
- الكروموسومات الأبوية : هى الكروماتيدات الخارجية التى لم يحدث بها العبور وهى تحمل نفس تتابع الجينات الموجودة فى كروموسومات الأباء .
- وبذلك يكون هناك جاميتات فى نهاية الانقسام الميوزى تحمل كروموسومات أبوية وجاميتات تحتوى كروموسومات جديدة .
خطوات عملية العبور :-
- خلال الطور التمهيدى (1) :
ازدواج الصبغيات المتماثلة وتكوين الرباعى .
- خلال الطور التهيدى (1) :
التصالب والعبور حيث تتبادل قطع بين الكروماتيدين المتقابلين ( غير الشقيقين) .
- خلال الطور الانفصالى (1) :
انفصال الصبغيات بعد العبور .
- خلال الطور الانفصالى (2) :
انفصال الكروماتيدات إلى صبغيات وتوزيعها على الأمشاج عشوائيا
مثال : فى الدروسوفيلا
-عند تزاوج أنثى رمادية طويلة الجناحين هجينة ...........مع ذكر أسود مختزل الجناحين ........... تظهر صفات خليطة على نسبة محددة فى الناتج ولكن الأغلبية تشبه الأبوين . وذلك كما يلى :
- نسبة الصفات الأبوية ( الارتباط التام ) = 41.5
رمادى طويل + 41.5 أسود مختزل = 83%
- نسبة الصفات الجديدة ( العبور أو الارتباط غير التام ) =
8.5 لامادى مختزل + 8.5 أسود طويل = 17%.
- معدل حدوث العبور = ضعف نسبة العبور 17 × 2 = 34%
- لوكان التوزيع مستقلاً لظهرت الصفات الوراثية السابقة بنسب
متساوية .
- نسبة العبور = ×100
- قوة الارتباط ( الأبوية ) = ×100
ملحوظة :
1- العبور هو عبارة عن ارتباط غير تام ينتج عنه تغير فى الصفات الوراثية ولكن بنسب محدودة.
2- قد يحدث أحيانا اكثر من عبور واحد على نفس الصبغى .
3- هناك علاقة طردية بين نسبة العبور والمسافة بين الجينات على الصبغى أي كلما نقصت المسافة بين الجينات المرتبطة قلت نسبة العبور والعكس صحيح .
4- لو حدث العبور بين كروماتيدين بهما نفس الجينات كما فى حالة Cu + الجينات السائدة أو الجينات المتنحية كما فى الأفراد النقية – فلا يترتب على ذلك العبور أى تغير فى النسب الناتجة .
* أهمية العبور : تتمثل فى
1-يعمل على زيادة فرص التنوع فى الصفات الوراثية بين أفراد النوع الواحد مما يساعد على بقائها وتطورها .
2- يفيد فى عمل الخرائط الصبغية أو الوراثة ( Genetic maps).
ملحوظة هامة : العبور يحدث فى أناث الدروسوفيلا الهجينية دون الذكور فحتى لو كان الذكر هجين لا يحدث به عبور وتعامل جيناته أرتباط .
Linkage and Crossing over
أصبح من المعلوم أن الجينات تحمل على الصبغيات بأعداد كبيرة لكثرة عدد الجينات عن عدد الكروسومات .
* وحيث أن الكروسومات تنتقل من جيل إلى جيل عن طريق الأمشاج Cu+ فإن الكروسومات أما أن تورث مستقلة عن بعضها ، أو تورث معاً على كرموسوم واحد أى تورث كأنها صفة واحدة (مرتبطة )
1- الجينات الحرة أو المستقلة :
- هى جينات توزع على كروسومات مختلفة . بحيث كل كروسوم يحمل جين واحد .
- وتوزع أثناء الأنقسام الميوزى توزيع مستقل على الأمشاج الناتجة .
- تظهر صفات الأفراد الناتجة عنها بالنسب التى فسرها مندل فى قانونه الثانى ( التوزيع الحر للعوامل )
مثال :
نبات أبيض قصير الساق × نبات قرمزى طويل الساق P :
TTRR ttrr
100 % قرمزى طويل F1 : TtRr
F2 :
9 قرمزى طويل : 3 قرمزى قصير : 3 أبيض طويل : 1 أبيض قصير
2- الجينات المرتبطة :
هى جينات مختلفة تحمل على نفس الكرموسوم وتنتقل معاً على الصبغى أثناء الأنقسام الميوزى كوحدة واحدة . وهى لا تخضع لقانون التوزيع الحر للعوامل . بل تؤدى إلى نسب وراثية جديدة .
* أنواع الأرتباط : 1- أرتباط تام 2- أرتباط غير تام
أ- الأرتباط التام :
• وفية تنتقل الجينات المحمولة على الصبغى كوحدة وراثية واحدة من جيل إلى آخر عن طريق الأمشاج – أى تورث كصفة وراثية واحدة .
• لا تبقى الجينات المحمولة على نفس الصبغى مترابطة إلا إذا كانت الجينات قريبة جداً من بعضها على نفس الصبغى .
• الأرتباط التام يؤدى إلى ثبات توارث الجينات . وبالتالى ثبات فى توارث الصفات الوراثية فلو أن هناك مجموعة من الصفات السائدة عند الأب فيظهر جميع الأبناء يحملون نفس الصفات .
مثال : للأرتباط التام :
" توارث صفتى طول الجناح ولون الجسم فى حشرة الدروسوفيلا "
حيث جين طول الجناح L سائد على جين قصير الجناح l
جين لون الجسم الرمادى G سائد على جين لون الجسم الأسود g
- عند تزاوج ذكر رمادى طويل نقى مع أنثى سوداء مختزلة الجناح ينتج الجيل الأول كلة 100% رمادى طويل الجناح هجين الصفتين
- وبتزاوج فردين من الجيل الأول يأتى الجيل الثانى رمادى طويل الجناح واسود مختزل الجناح بنسبة 3 : 1 وليس ( 9 : 3 : 3 : 1)
وهذا يعنى أن :
توزيع الجينات فى الأمشاج لم يتم حسب
قانون التوزيع المستقل للجينات ( مندل الثانى ) .
بل ورثت كأنها زوج واحد من الجينات
( أى كأنها صفة وراثية واحدة ).
علل : لا يخضع توارث صفتى طول الجناح ولون الجسم
فى حشرة الدروسوفيلا لقانون مندل الثانى؟
أكمل : لا تورث صفتى طول الجناح ولون الجسم فى
حشرة الدروسوفيلا لقانون
وعند إجراء
تلقيح إختبارى للأفراد الهجينة رمادى طويل هجين
عندما تكون الجينات مستقلة عندما تكون الجينات فى حالة أرتباط تام
( كل جين على صبغى )
نحصل على نسبة أخرى وهى 1 :1 : 1 : 1 نحصل على أفراد رمادية طويلة الأجنحة
ويكون التحليل الوراثى لها كالأتى : وأفراد سوداء مختزلة الأجنحة بنسبة 1 : 1
* هذه النسبة للأفراد الناتجة تدل على أن الجينات * وهذه النسبة للأفراد الناتجة تشبه طريقة
وزعت على الأمشاج توزيعاً مستقلاً أنتقال زوج واحد من الجينات بمعنى ...
أى كل جين محمول على صبغى مستقل . – أن هذين الزوجين يظلان مع
بعضهما وينتقلان معاً كوحدة واحدة
ب- الارتباط غير التام
تعريفها : هى حالة وراثية لا تبقى فيها الجينات المرتبطة على نفس الكروموسوم مرتبطة دائماً بل تنفصل عن بعضها وتنتقل من كروموسوم إلى الكروموسوم النظير نتيجة العبور الذى يحدث أثناء الانقسام الميوزى وتكوين الأمشاج فتظهر على الأبناء صفات جديدة .
العبور : يحدث فى الطور التمهيدى الأول من الانقسام الميوزى . ويحدث كالأتى :
* فى الطور التمهيدى (1) :
- تتقارب أزواج الكروموسومات المتماثلة وتكون الرباعى
حيث يظهر كل زوج كأربعة كروماتيدات ملتفة .
- تتكون الكيازما عند كل نقطة من نقط الالتفاف بين الكروماتيدات
الداخلية وهى مناطق قد يحدث عندها كسر .
- فتتبادل الكروماتيدات الداخلية ( غير الشقشقين) بعض القطع
الكروماتيدية بما عليها من جينات بما يعرف بالعبور .
* فى الطور الانفصالى (1) : ينفصل زوج الكروموسومات المتماثل
بعد حدوث العبور .
* فى الطور الانفصالى (2) : ينشق السنترومير وينفصل كل كروماتيد
إلى كروموسوم .
- الكروموسومات الجديدة أو الترتيبات الجديدة : هى الكروماتيدات الداخلية التى حدث بها تبادل للجينات .
- الكروموسومات الأبوية : هى الكروماتيدات الخارجية التى لم يحدث بها العبور وهى تحمل نفس تتابع الجينات الموجودة فى كروموسومات الأباء .
- وبذلك يكون هناك جاميتات فى نهاية الانقسام الميوزى تحمل كروموسومات أبوية وجاميتات تحتوى كروموسومات جديدة .
خطوات عملية العبور :-
- خلال الطور التمهيدى (1) :
ازدواج الصبغيات المتماثلة وتكوين الرباعى .
- خلال الطور التهيدى (1) :
التصالب والعبور حيث تتبادل قطع بين الكروماتيدين المتقابلين ( غير الشقيقين) .
- خلال الطور الانفصالى (1) :
انفصال الصبغيات بعد العبور .
- خلال الطور الانفصالى (2) :
انفصال الكروماتيدات إلى صبغيات وتوزيعها على الأمشاج عشوائيا
مثال : فى الدروسوفيلا
-عند تزاوج أنثى رمادية طويلة الجناحين هجينة ...........مع ذكر أسود مختزل الجناحين ........... تظهر صفات خليطة على نسبة محددة فى الناتج ولكن الأغلبية تشبه الأبوين . وذلك كما يلى :
- نسبة الصفات الأبوية ( الارتباط التام ) = 41.5
رمادى طويل + 41.5 أسود مختزل = 83%
- نسبة الصفات الجديدة ( العبور أو الارتباط غير التام ) =
8.5 لامادى مختزل + 8.5 أسود طويل = 17%.
- معدل حدوث العبور = ضعف نسبة العبور 17 × 2 = 34%
- لوكان التوزيع مستقلاً لظهرت الصفات الوراثية السابقة بنسب
متساوية .
- نسبة العبور = ×100
- قوة الارتباط ( الأبوية ) = ×100
ملحوظة :
1- العبور هو عبارة عن ارتباط غير تام ينتج عنه تغير فى الصفات الوراثية ولكن بنسب محدودة.
2- قد يحدث أحيانا اكثر من عبور واحد على نفس الصبغى .
3- هناك علاقة طردية بين نسبة العبور والمسافة بين الجينات على الصبغى أي كلما نقصت المسافة بين الجينات المرتبطة قلت نسبة العبور والعكس صحيح .
4- لو حدث العبور بين كروماتيدين بهما نفس الجينات كما فى حالة Cu + الجينات السائدة أو الجينات المتنحية كما فى الأفراد النقية – فلا يترتب على ذلك العبور أى تغير فى النسب الناتجة .
* أهمية العبور : تتمثل فى
1-يعمل على زيادة فرص التنوع فى الصفات الوراثية بين أفراد النوع الواحد مما يساعد على بقائها وتطورها .
2- يفيد فى عمل الخرائط الصبغية أو الوراثة ( Genetic maps).
ملحوظة هامة : العبور يحدث فى أناث الدروسوفيلا الهجينية دون الذكور فحتى لو كان الذكر هجين لا يحدث به عبور وتعامل جيناته أرتباط .